遏蓝菜如何利用化学信号招募天敌？挥发性物质与寄生蜂行为调控机制

遏蓝菜（十字花科植物）利用化学信号招募天敌（特别是寄生蜂）是一个精妙的植物间接防御策略，核心在于植物在遭受植食性昆虫（如小菜蛾、菜粉蝶幼虫）取食后释放的特异性挥发性有机化合物。这些化合物作为化学信号，被寄生蜂等天敌感知并解读，引导它们找到受害植物及其上的寄主昆虫。

以下是其机制详解：

诱导释放挥发性化合物 (Herbivore-Induced Plant Volatiles - HIPVs):

• 触发： 当植食性昆虫（如毛虫）取食遏蓝菜叶片时，其口腔分泌物或产卵液中的特定化合物（称为激发子）会与植物组织相互作用。
• 响应： 植物识别这些激发子后，会激活一系列防御相关的信号通路（如茉莉酸通路）。
• 合成与释放： 这些信号通路最终导致植物合成并释放大量特定的挥发性化合物。这些化合物并非植物健康状态下大量释放的，而是在虫害胁迫下“诱导”产生的。

关键挥发性物质的类别与作用： 遏蓝菜释放的HIPVs是一个复杂的混合物，主要包含以下几类，它们在吸引寄生蜂中扮演不同角色：

• 绿叶挥发物： 这是一类普遍存在于受损植物中的C6化合物（如顺-3-己烯醇、顺-3-己烯醛、反-2-己烯醛）。它们是植物膜脂（如亚麻酸）在脂氧合酶途径中快速裂解的产物。它们通常是HIPV混合物的基础成分，提供植物受损的“通用信号”，能吸引广谱的天敌。
• 萜类化合物：
  • 单萜： 如月桂烯、罗勒烯、柠檬烯等。这类化合物合成速度相对绿叶挥发物稍慢，但更具物种或损伤特异性。它们在遏蓝菜HIPVs中也很常见。
  • 倍半萜： 如石竹烯、法呢烯等。同样具有物种特异性，是HIPV混合物中的重要组分。
  • 同源萜类： 植物可能合成一些特有的或特定比例混合的萜类，形成其“气味指纹”。
• 含氮/含硫化合物： 十字花科植物特有的硫代葡萄糖苷（芥子油苷）在组织损伤时会被黑芥子酶水解，产生具有强烈气味的异硫氰酸酯、腈类、硫氰酸酯等。虽然这些物质本身对昆虫有直接的驱避或毒杀作用（直接防御），但在HIPV背景下，它们也可能作为特定组分参与对专性天敌（如适应十字花科植物的寄生蜂）的吸引信号。
• 其他： 如吲哚（由色氨酸衍生而来）、苯类衍生物（如苯乙醛）等也可能存在于混合物中。

寄生蜂的行为调控机制： 寄生蜂（尤其是雌蜂，因为它们需要为后代寻找寄主）利用其高度灵敏的嗅觉系统来检测和解读这些HIPV信号：

• 嗅觉感知：
  • 触角： 寄生蜂的触角上密布着多种嗅觉感受器神经元。每种神经元对特定类型的挥发性分子或一类结构相似的分子敏感。
  • 受体结合： HIPV分子通过空气扩散到达触角，与特定嗅觉受体蛋白结合。
  • 神经信号： 受体结合触发神经电信号，信号通过神经传导至触角叶（昆虫的初级嗅觉中枢）。
• 信息处理：
  • 触角叶： 在触角叶中，来自不同感受器神经元的信号被初步处理和整合。特定的气味激活特定的神经纤维球组合（类似于一个“气味编码”）。
  • 高级脑区： 加工后的信息被传递到更高级的脑区（如蘑菇体、侧角等），这些区域负责学习、记忆、决策和动机控制。
• 行为输出：
  • 趋性行为： 寄生蜂通过比较左右触角接收到的气味浓度梯度，调整飞行方向，逆风或沿浓度梯度向气味源（即受害植物）飞行。特定的HIPV混合物组合（特别是包含萜类和含硫化合物）比单一化合物更能有效引导寄生蜂找到目标。
  • 学习与关联： 寄生蜂的行为并非完全先天固定。它们具有强大的学习能力：
    • 先天偏好： 有些寄生蜂对某些基础HIPVs（如绿叶挥发物）可能具有先天吸引力。
    • 经验依赖： 更关键的是，雌蜂在成功找到寄主并产卵的经历中，会将当时感知到的特定HIPV混合物（即受害植物的“气味指纹”）与寄主的存在和产卵成功联系起来（经典条件反射）。这极大地增强了它们未来对该特定气味混合物的反应强度和特异性。例如，适应十字花科的寄生蜂会学会将硫代葡萄糖苷水解产物的气味与潜在的寄主（十字花科害虫）联系起来。
  • 区分健康与受害植物： HIPVs的释放是损伤特异性和诱导性的。健康植物释放的挥发物很少或组成不同。寄生蜂进化出识别HIPV混合物（包含损伤标志物如绿叶挥发物和特异性萜类/含硫物）的能力，从而精准定位正在遭受害虫侵袭的植物。
  • 区分寄主与非寄主危害： 不同害虫取食诱导产生的HIPV混合物可能存在细微差异（如不同激发子、不同取食方式导致不同代谢响应）。专性寄生蜂可能能分辨这些差异，更倾向于响应其特定寄主害虫诱导的HIPV。

机制整合与协同效应： 遏蓝菜招募寄生蜂的化学通讯是一个协同、动态的系统：

• 混合物效应： 单一化合物往往效果有限，甚至是中性的。多种HIPVs按特定比例组成的复杂混合物才是高效吸引寄生蜂的关键。这种“鸡尾酒”信号比单一成分提供了更丰富、更可靠的信息（植物身份、损伤程度、害虫种类）。
• 剂量效应： 化合物的浓度也很重要，过低可能无法检测，过高可能产生抑制或驱避效果。
• 时空动态： HIPVs的释放通常在害虫取食后数小时达到高峰，并可能持续一段时间。释放的部位也集中在受害叶片附近。这种时空模式为寄生蜂提供了精准的导航信息。

总结:

遏蓝菜通过被植食性昆虫取食诱导，合成并释放特定的挥发性有机化合物混合物（HIPVs），主要包括绿叶挥发物、萜类化合物和含硫衍生物等。寄生蜂利用其精密的嗅觉系统感知这些化合物。它们通过触角上的受体检测气味分子，神经信号在脑内经过处理（涉及先天偏好和学习记忆），最终引导寄生蜂产生趋风飞行行为，精准定位受害植物。其中，HIPV混合物的特异性组成（尤其是萜类和含硫物）以及寄生蜂的关联学习能力是调控其行为、实现高效生物防治的核心机制。这种植物-害虫-天敌三重营养级互作是自然生态系统中协同进化的典范。研究这一机制对于开发基于信息化学物质的害虫绿色防控策略（如诱捕器、推-拉策略、增强作物HIPV释放）具有重要意义。